การสังเคราะห์แสง (photosynthesis)

          สิ่งมีชีวิตดำรงชีพได้ด้วยการรับพลังงาน สารอินทรีย์และสารอนินทรีย์ต่างๆ จาก
สิ่งแวดล้อมเพื่อนำไปใช้ในร่างกายและจะขับของเสียรวมทั้งพลังงานที่ใช้ไม่ได้้กลับคืน
สู่สิ่งแวดล้อม สิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการผลิตอาหารเลี้ยงตัวเองได้เราเรียกว่า
ออโตโทรฟ (autotroph) ซึ่งแบ่งออกเป็นสองพวก ได้แก่ พวกที่ใช้พลังงานแสงโดยเฉพาะ
อย่างยิ่งแสงจากดวงอาทิตย์ และพวกที่ใช้สารอนินทรีย์พวกซัลเฟอร์และแอมโมเนีย
ในการสร้างอาหารดังนั้นเราจึงเรียกสิ่งมีชีวิตที่ใช้พลังงานแสงเพื่อการดำรงชีพว่า
โฟโตโทรฟ (phototroph) สิ่งมีชีวิตพวกนี้ได้แก่ พืช สาหร่าย โปรติสท์บางชนิด
เช่น ยูกลีนา รวมทั้งสิ่งมีชีวิตพวกโปรคารีโอตบางพวก เช่น สาหร่ายสีเขียวแกมน้ำเงิน
ส่วนสิ่งมีชีวิตที่ใช้สารอนินทรีย์ในการสร้างอาหารโดยไม่จำเป็นต้องใช้พลังงานแสง
เลยเราเรียกว่า คีโมโทรฟ (chemotroph) ซึ่งได้แก่แบคทีเรียบางชนิด

การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้นที่คลอโรพลาสต์
การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้นบริเวณที่มี คลอโรฟิลล์ (chlorophyll) ซึ่ง
ส่วนใหญ่จะปรากฏอยู่ในบริเวณที่มีสีเขียวของพืช เช่น ส่วนของลำต้น ผลที่ยังไม่สุก และ
โดยเฉพาะอย่างยิ่งส่วนใบ คลอโรฟิลล์เป็นสารสีเขียวทำหน้าที่รับพลังงานจากแสงอาทิตย์
และพบอยู่ใน คลอโรพลาสต์ (chloroplast) คลอโรพลาสต์ในส่วนใบของพืชพบอยู่
ในเนื้อเยื่อที่ชื่อ เมโซฟิลล์ (mesophyll) ใบพืชยังมีส่วนที่เป็นช่องว่างเล็กๆ ที่เรียก
ปากใบ (stomata) คาร์บอนไดออกไซด์สามารถผ่านเข้ามาในใบและออกซิเจน
จะถูกปล่อยออกมาผ่านทางปากใบนี้ ส่วนน้ำที่รากดูดขึ้นมายังส่วนบนของลำต้นจะถูกส่ง
ไปยังส่วนต่างๆ ของใบทางเส้นใบ เส้นใบยังใช้ในการขนส่งน้ำตาลไปยังรากและส่วนอื่นๆ
ของพืชที่ไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้เองอีกด้วย

เซลล์เมโซฟิลล์แต่ละเซลล์ในใบพืชโดยทั่วไป ประกอบด้วยคลอโรพลาสต์ประมาณ
30-40 อัน คลอโรพลาสต์มีรูปร่างคล้ายผลแตงไทย ส่วนกว้างที่สุดมีขนาดประมาณ 2-4
ไมโครเมตร ส่วนยาวที่สุดมีขนาดประมาณ 4-7 ไมโครเมตร คลอโรพลาสต์ประกอบด้วย
เยื่อหุ้ม 2 ชั้น หุ้มของเหลวข้นๆ ที่เรียก สโตรมา (stroma) เอาไว้ เยื่อหุ้มชั้นในของ
คลอโรพลาสต์บางตอนม้วนตัวจนเกิดเป็นถุงที่เรียกว่า ไทลาคอยด์ (thylacoid) ซึ่งมีโพรง
(thylakoid space) อยู่ภายใน บางบริเวณเยื่อหุ้มชั้นในพับซ้อนไปมามีลักษณะเป็นถุง
ไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันเป็นตั้งๆ เรียก กรานา (grana) เยื่อที่หุ้มไทลาคอยด์เอาไว้นี้คือ
บริเวณที่มีสารคลอโรฟิลล์ ซึ่งทำหน้าที่รับพลังงานจากแสงอาทิตย์เพื่อใช้ในการสังเคราะห์
ด้วยแสงอยู่

12H20 + 6CO2      C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

6H20 + 6CO2     C6H12O6 + 6O2

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยสองขั้นตอนใหญ่การสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยขั้นตอนใหญ่ๆ 2 ขั้นตอนต่อเนื่องกัน คือขั้นตอน
ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงที่เปลี่ยนพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมี (the photo part of-
photosynthesis) และขั้นตอนปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสงซึ่งเป็นขั้นตอนของการสังเคราะห์
น้ำตาล (the synthesis part) ที่มีชื่อเรียกเฉพาะว่า วัฏจักรเคลวิน (Calvin cycle)

ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงเกิดขึ้นบนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ เป็นขั้นตอนที่คลอโรฟิลล์ดูดแสง
เอาไว้ พลังงานแสงไปกระตุ้นให้เกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนและไฮโดรเจนจากน้ำ
ไปยังตัวรับอิเล็กตรอนที่ชื่อ นิโคตินาไมด์ อะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด์ ฟอสเฟต (nicotinamide
adenine dinucleotide phosphate) หรือเรียกย่อๆ ว่า NADP+ ทำให้ NADP+
ถูกรีดิวซ์กลายเป็น NADPH และมีโมเลกุลของออกซิเจนเกิดขึ้นจากการแตกตัวของน้ำ
นอกจากนี้ในปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงยังมีการสังเคราะห์ ATP โดยกระบวนการ 
โฟโตฟอสโฟรีเลชัน (photophosphorylation) เกิดขึ้นอีกด้วย

สำหรับปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง หรือ วัฏจักรเคลวิน ถูกค้นพบเป็นครั้งแรกเมื่อปี
ค.ศ. 1950 โดย เมลวิน เคลวิน (Melvin Calvin) และคณะ วัฏจักรนี้เริ่มต้นด้วยการที่
คาร์บอนไดออกไซด์จากบรรยากาศเข้ารวมตัวกับสารอินทรีย์ในสโตรมา ซึ่งเรียกว่า 
การตรึงคาร์บอน (carbon fixation) เพื่อให้ได้สารตั้งต้นสำหรับนำไปใช้ใน
กระบวนการสังเคราะห์น้ำตาล ขั้นตอนการเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์เป็นคาร์โบไฮเดรตนี้
ถึงแม้ว่าจะไม่ต้องใช้แสงโดยตรงแต่ก็ต้องอาศัย NADPH และ ATP ที่ได้จากปฏิกิริยาที่
ต้องใช้แสง

การเปลี่ยนพลังงานแสงเป็นพลังงานเคมีในรูปของ NADPH และ ATP
อาศัยองค์ประกอบหลายอย่าง

แสงที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงอยู่ในช่วงความยาวคลื่นประมาณ 380 ถึง
750 นาโนเมตรซึ่งเราสามารถมองเห็นเป็นแสงสีต่างๆ ได้ด้วยตาเปล่า แต่ละความยาวคลื่น
ของแสงมีพลังงานจำเพาะ คือมีค่าของควันตัมที่จำเพาะต่อหน่วยแสง (photon) นั้นๆ
แสงที่มีความยาวของคลื่นแสงสั้น เช่น แสงสีม่วง แต่ละหน่วยแสง จะมีพลังงานอยู่มากกว่า
แสงที่มีความยาวของคลื่นแสงยาว เช่น แสงสีแดง เป็นต้น

เมื่อแสงช่วงที่ตามองเห็น กระทบกับโมเลกุลของสารสี อิเล็กตรอนของโมเลกุล
จะถูกกระตุ้นให้กระโดดข้ามระดับพลังงานควอนตัม (excite) ก็ต่อเมื่อค่าควันตัมของแสง
มีความพอดีกับช่วงพลังงานที่อิเล็กตรอนต้องใช้ในการกระโดดไปยังสถานะที่สูงขึ้น
ดังนั้นการดูดแสงของสารจึงเกิดขึ้นพร้อมกับการกระตุ้นของอิเล็กตรอนของสารตัวนั้น
ซึ่งทำให้อิเล็กตรอนมีพลังงานสูงขึ้นหรือไวต่อการเกิดปฏิกิริยา โดยเฉพาะปฏิกิริยารีดักชัน

สเปคตรัมของสารและคลอโรฟิลล์
สเปคตรัมของสารคือการแสดงความสามารถในการดูดแสงของสารที่ความยาวคลื่น
ต่างๆ สารที่เรามองเห็นว่ามีสีนั้นสามารถดูดแสงที่ตามองเห็นได้อย่างน้อยในบางช่วงคลื่น
หรือสามารถดูดแสงได้ทุกช่วงคลื่น โดยที่ความสามารถในการดูดแสงบางช่วงคลื่นดีกว่า
ช่วงคลื่นอื่นๆ หากสารมีสีดำนั่นแปลว่าสารนั้นสามารถดูดแสงได้หมดทุกช่วงคลื่นและดูด
เอาไว้ได้ทั้งหมดด้วยสารที่ดูดแสงได้บางช่วงคลื่นจะปรากฏเป็นสีต่างๆ ถ้าสารใดไม่
สามารถดูดแสงได้เลยสารนั้นจะมีสีขาว

การที่เรามองเห็นคลอโรฟิลล์มีสีเขียวอมเหลืองเนื่องจากว่าคลอโรฟิลล์ดูดแสงสีเขียว-
เหลืองได้ไม่ดี แต่จะดูดแสงในช่วงแสงสีน้ำเงิน ซึ่งมีความยาวคลื่นประมาณ 420-460
นาโนเมตร และช่วงแสงสีแดงซึ่งมีความยาวคลื่น 630-660 นาโนเมตร ไว้ได้ดีมาก
ส่วนแสงสีเขียว-เหลืองจะสะท้อนหรือทะลุผ่านใบไม้ไป

กลุ่มของสารสีที่ประกอบขึ้นเป็นระบบแสง
บนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์มีกลุ่มของสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานจากแสง ที่เรียกว่า
สารสีเก็บเกี่ยวแสง (antenna complex) อยู่เป็นจำนวนมาก สารสีเก็บเกี่ยวแสงในพืชชั้นสูง
จะเป็นชนิดคลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี และแคโรทีนอยด์ ซึ่งจะอยู่รวมกันเป็นกลุ่มๆ
กลุ่มของสารสีมี 2 ชนิด แต่ละชนิดมีความสามารถในการดูดกลืนพลังงานแสงที่ความยาว
คลื่นต่างกัน กลุ่มของสารสีที่สามารถรับพลังงานแสงในช่วงความยาวคลื่นสูงสุดที่
ประมาณ 700 นาโนเมตร เรียกว่า ระบบแสง I (photosystem I) หรือ P700
ส่วนกลุ่มสารสีที่ดูดกลืนพลังงานแสงสูงสุดในช่วงความยาวคลื่นที่ประมาณ 680 นาโนเมตร
เรียกว่า ระบบแสง II (photosystem II) หรือ P680 พลังงานแสงที่มีค่าควันตัมสูงจะต้อง
ถูกทอนลงมาจากการถ่ายพลังงานแสงในระบบเก็บเกี่ยวแสง พลังงานในส่วนที่สูญเสีย
ไปนั้นถูกเปลี่ยนเป็นพลังงานความร้อนบางส่วนและเป็นพลังงานแสงที่ถูกเรืองออกมา
เป็นบางส่วน

ศูนย์เกิดปฏิกิริยา
เมื่อสารสีเก็บเกี่ยวแสงดูดกลืนโฟตอน พลังงานจะถูกส่งทอดไปตามโมเลกุลของสารสี
เหล่านั้นจนกระทั่งถึงคลอโรฟิลล์ เอ ที่อยู่ในตำแหน่ง ศูนย์เกิดปฏิกิริยา
(reaction center) ซึ่งนับเป็นจุดแรกของการเกิดปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง
พลังงานที่ได้รับที่ศูนย์เกิดปฏิกิริยาของระบบแสงทั้งสองระบบจะทำให้อิเล็กตรอนของ
คลอโรฟิลล์มีพลังงานมากขึ้น จนหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ อิเล็กตรอนที่หลุดออก
มานี้จะมีศักยภาพในการรีดิวซ์สูง มันจะเคลื่อนไปยังโมเลกุลที่มีศักย์รีดักชันต่ำกว่าตามระบบ
การขนส่งอิเล็กตรอน

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง: ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง
           การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นการใช้พลังงานแสงในการสังเคราะห์สารโดยพลังงานแสง
ที่พืชได้รับจะถูกสะสมอยู่ในรูปของ NADPH และ ATP ขั้นตอนที่ทำให้เกิดสารสองตัวนี้เรียกว่า
ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง ซึ่งพืชจะนำสารทั้งสองนี้ไปถ่ายทอดพลังงานเพื่อช่วยตรึงคาร์บอน
ไดออกไซด์ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง เกิดเป็นน้ำตาลและสารประกอบอื่นๆ
          ปฏิกิริยาแรกในกระบวนการที่ต้องใช้แสงคือการที่ศูนย์เกิดปฏิกิริยาของระบบแสง II
ได้รับพลังงานจากแสงซึ่งถ่ายทอดมาจากคลอโรฟิลล์ที่อยู่รอบข้าง ทำให้อิเล็กตรอนหลุดออก
จากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอ ที่ศูนย์เกิดปฏิกิริยา อิเล็กตรอนนี้จะเคลื่อนไปตามระบบ
การขนส่งอิเล็กตรอน
          การที่อิเล็กตรอนของระบบแสง II ถูกกระตุ้นด้วยแสงจนหลุดออกไปได้จะทำให้
เอนไซม์ออกซิไดส์น้ำทำให้น้ำแตกตัว ได้ออกซิเจนอะตอม ไฮโดรเจน และอิเล็กตรอน
ออกซิเจนอะตอมจะรวมตัวกันเกิดเป็นโมเลกุลของออกซิเจน ส่วนอิเล็กตรอนที่ได้จาก
การแตกตัวของน้ำจะเคลื่อนไปทดแทนอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากคลอโรฟิลล์ที่ศูนย์
เกิดปฏิกิริยาของระบบแสง II

          ในขั้นตอนต่อไปอิเล็กตรอนที่ถูกส่งจากระบบแสง II จะเคลื่อนที่ไปยังระบบแสง I
ผ่านลูกโซ่ขนส่งอิเล็กตรอน ที่มีระบบตัวนำอิเล็กตรอน ชื่อ พลาสโตควิโนน
ระบบไซโตโครมและโปรตีนที่มีทองแดงเป็นองค์ประกอบ ชื่อ พลาสโตไซยานิน
การเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนจากระบบแสง II ไปตามระบบการขนส่งอิเล็กตรอน
ทำให้เกิดพลังงานอิสระสำหรับนำไปใช้ในการสร้าง ATP
         เมื่อระบบแสง I ได้รับพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอนหลุดออกและส่งผ่านไป
ยังตัวรับอิเล็กตรอน จนกระทั่งถึงตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายคือ เฟอรีดอกซิน
(ferredoxin) ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีเหล็กเป็นองค์ประกอบ จากนั้นเอนไซม์ NADP+
reductase ส่งอิเล็กตรอนจากเฟอรีดอกซินไปให้ NADP+ เกิดเป็น NADPH
         สำหรับอิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากคลอโรฟิลล์ที่ศูนย์เกิดปฏิกิริยาของระบบแสง I
นั้น อิเล็กตรอนที่ถูกส่งจากระบบแสง II ผ่านระบบการขนส่งอิเล็กตรอนจะเคลื่อนไปทดแทน

การนำพลังงานจากการไหลของอิเล็กตรอนบนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์มาใช้ในการสร้าง ATP
          พลังงานที่มากับแสงอาทิตย์ นอกจากใช้ในการทำให้โมเลกุลของน้ำแตกตัว
เป็นออกซิเจน และโปรตอนแล้ว ยังทำให้อิเล็กตรอนของระบบแสง I และ II มีศักยภาพ
ในการรีดิวซ์สูงขึ้นอีกด้วย อิเล็กตรอนเหล่านี้มีพลังงานเพิ่มสูงขึ้นจนสามารถหลุดจาก
วงโคจรรอบโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ในระบบแสงทั้งสองนี้ไปยังคลอโรฟิลล์โมเลกุลอื่น
ที่อยู่ใกล้กันบนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ได้
          การส่งต่ออิเล็กตรอนเป็นทอดๆ จากคลอโรฟิลล์ที่ศูนย์เกิดปฏิกิริยาของระบบแสง II
ไปยังพลาสโตควิโนน ระบบไซโตโครม พลาสโตไซยานิน และต่อไปยังระบบแสง I นั้น
เปรียบได้กับการไหลของอิเล็กตรอนในส่วนหนึ่งของวงจรไฟฟ้า ระบบการขนส่งอิเล็กตรอน
ในปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงสามารถให้พลังงานอิสระที่สามารถนำมาใช้ในการขนส่งโปรตอน
จากสโตรมาไปยังโพรงในไทลาคอยด์ โดยใช้โมเลกุลพลาสโตควิโนนซึ่งทำหน้าที่เป็น
กระสวยรับส่งโปรตอน และอาศัยการสูบโปรตอนโดยระบบไซโตโครม จนทำให้มีความเข้มข้น
ของโปรตอนในโพรงไทลาคอยด์สูงกว่าในสโตรมา โปรตอนที่เข้มข้นมากกว่าในโพรง
ไทลาคอยด์จะพยายามไหลไปเกิดสมดุลกับโปรตอนในสโตรมา การไหลกลับนี้จะทำให้
เกิดพลังงานอิสระซึ่งจะนำมาใช้ในการสร้าง ATP จาก ADP และ Pi โดยเครื่องจักรระดับ
โมเลกุลที่ชื่อ ATP synthase ที่อยู่บนเยื่อหุ้มไทลาคอยด์

          ในระบบแสง I พลังงานของแสงถูกใช้ในการดึงให้อิเล็กตรอนหลุดออกจากคลอโรฟิลล์
และไหลผ่านโมเลกุลต่างๆ จนกระทั่งถึงเฟอรีดอกซิน NADP reductase ซึ่งสามารถใช้
อิเล็กตรอนที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สูงมารีดิวซ์ NADP+ ให้เป็น NADPH เพื่อให้เกิดโมเลกุล
ที่สามารถรีดิวซ์โมเลกุลอื่นๆ ได้ดี เพื่อนำไปใช้ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง
         บางครั้งอิเล็กตรอนบางส่วนจากระบบแสง I สามารถย้อนกลับจากเฟอรีดอกซินมายัง
ระบบไซโตโครมของระบบแสง II ไปยังศูนย์เกิดปฏิกิริยาของมันได้ เกิดการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนเป็นวัฏจักร ซึ่งหากเป็นเช่นนี้ศักยภาพในการรีดิวซ์ของอิเล็กตรอนของระบบแสง I
แทนที่จะนำไปสร้าง NADPH จะสามารถใช้ในการสูบโปรตอนจากสโตรมามายังลูเมน เพื่อให้
เกิดความแตกต่างของความเข้มข้นโปรตอนระหว่างสองข้างของเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ เมื่อ
โปรตอนที่เข้มข้นมากกว่าในลูเมนไหลไปเกิดสมดุลกับโปรตอนในสโตรมา จะทำให้เกิดพลังงานอิสระซึ่งจะนำมาใช้ในการสร้าง ATP ได้

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง: ปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง
         ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง หรือ วัฏจักรเคลวินเป็นกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อ
สร้างสารอินทรีย์ ซึ่งต้องใช้ ATP และ NADPH ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงมาสังเคราะห์
น้ำตาล กระบวนการนี้เกิดขึ้นบริเวณสโตรมาซึ่งอยู่ภายนอกไทลาคอยด์แต่อยู่ภายใน
คลอโรพลาสต์

         ปฏิกิริยาในวัฎจักรเคลวินแบ่งได้เป็นสามขั้นตอนใหญ่ คือ การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
โดยการรวมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์กับ ไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟต เกิดเป็น 3-ฟอสโฟ
กลีเซอรอลดีไฮด์ ซึ่งเป็นปฏิกิริยาของเอนไซม์ รูบิสโค (rubisco) การรีดิวซ์เปลี่ยนโครงสร้าง
โมเลกุลโดยการช่วยเหลือของ ATP และ NADPH เกิดเป็นโมเลกุลของน้ำตาลและสารอินทรีย์
อื่นๆ และสุดท้ายการสร้างตัวช่วยตรึงคาร์บอนไดออกไซด์กลับคืนมาใช้ใหม่โดยการช่วยเหลือ
ของ ATP

           ตราบเท่าที่คลอโรพลาสต์มี ATP และ NADPH ในสโตรมามากพอ การตรึงคาร์บอน
ไดออกไซด์สามารถเกิดขึ้นได้โดยไม่จำเป็นต้องใช้แสงเลย

การปรับตัวของพืชต่อสิ่งแวดล้อมโดยใช้การสังเคราะห์ด้วยแสงแบบอื่นๆ
           พืชส่วนใหญ่รวมทั้ง ข้าวและถั่วเหลือง มีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อให้ได้สาร
ตั้งต้นสำหรับนำไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์น้ำตาล โดยการรวมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์
กับไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟต เกิดเป็น 3-ฟอสโฟกลีเซอเรต ซึ่งเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน
3 อะตอม เราจึงเรียกพืชพวกนี้ว่า พืช C3 ในวันที่แสงแดดจัด อากาศร้อนและแห้งแล้ง
พืชเหล่านี้จะลดการสูญเสียน้ำด้วยการปิดปากใบส่วนใหญ่เอาไว้ ทำให้คาร์บอนไดออกไซด์
จากอากาศผ่านเข้ามาทางปากใบได้น้อยมาก รวมทั้งออกซิเจนที่เกิดจากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง
ไม่สามารถปล่อยออกสู่บรรยากาศได้ ก็จะสะสมอยู่ในคลอโรพลาสต์มากขึ้นเรื่อยๆ เมื่อการตรึง
คาร์บอนไดออกไซด์เกิดขึ้นได้น้อย พืช C3 จะทำการตรึงออกซิเจนที่สะสมคั่งค้างอยู่นั้นเอาไว้
แทน ด้วยการรวมตัวกับไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟต เกิดเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม
สารอินทรีย์ที่เกิดขึ้นนี้จะถูกขนส่งออกจากคลอโรพลาสต์ และถูกนำไปสลายโดยไมโทคอน-
เดรียและเพอร์ออกซิโซม (peroxisome) ซึ่งจะทำให้ได้คาร์บอนไดออกไซด์ออกมา และจะถูก
นำไปใช้ในการสร้างน้ำตาลต่อไปแต่อย่างไรก็ตามการสร้างอาหารจะเกิดขึ้นน้อยลงกว่าปกติ
เนื่องจากสารอินทรีย์ในวัฏจักรเคลวินบางส่วนได้ถูกนำไปใช้ในการตรึงออกซิเจน
          พืชบางชนิด เช่น อ้อย และข้าวโพดปรับตัวให้เข้ากับสภาวะร้อน แห้งแล้ง โดยใช้
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงที่แตกต่างไปจากพืช C3 โดยภายหลังการตรึงคาร์บอน-
ไดออกไซด์จากอากาศแล้ว จะมีการเปลี่ยนแปลงโมเลกุลของสารอินทรีย์ไปเป็นสาร
ประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ชื่อ มาเลต (malate) เราเรียกพืชพวกนี้ว่า พืช C4

           เซลล์ที่ทำหน้าที่ในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C4 มี 2 ชนิด คือ เซลล์บันเดิลชีท
(bundle-sheath cells) และเซลล์เมโซฟิลล์ เซลล์บันเดิลชีทจะเรียงตัวกันหนาแน่นรอบๆ
เส้นใบ ถัดออกมาจะเป็นเซลล์เมโซฟิลล์ วัฏจักรเคลวินของพืช C4 เกิดขึ้นในเซลล์บันเดิลชีท
แต่คาร์บอนไดออกไซด์ที่จะป้อนเข้าสู่วัฏจักรเคลวินนั้นได้รับมาจากกระบวนการเปลี่ยนแปลง
โมเลกุลของสารอินทรีย์ในเซลล์เมโซฟิลล์ โดยเริ่มจากคาร์บอนไดออกไซด์จากอากาศซึ่งผ่าน
เข้ามาทางปากใบได้เพียงเล็กน้อยนั้นจะรวมตัวกับ ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต
(phosphoenolpyruvate) ในเซลล์เมโซฟิลล์ โดยอาศัยเอนไซม์ฟอสโฟอีนอลไพรูเวต
คาร์บอกซีไคเนส (phosphoenolpyruvate carboxykinase) เกิดเป็นสารประกอบที่มี
คาร์บอน 4 อะตอม ที่ชื่อ ออกซาโลแอซีเตต (oxaloacetate) ซึ่งจะถูกเปลี่ยนแปลงต่อไปเป็น
มาเลต (malate) และถูกขนส่งออกจากเซลล์เมโซฟิลล์ไปยังเซลล์บันเดิลชีท ที่เซลล์
บันเดิลชีท คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกปล่อยเป็นอิสระจากโมเลกุลของมาเลต และจะถูกตรึง
โดยการรวมตัวกับไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟต แล้วเข้าสู่วัฏจักรเคลวินต่อไป

           พืชที่มีการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแสงแดดจัดและแห้งแล้ง โดยใช้กระบวนการ
สังเคราะห์ด้วยแสงที่ต่างไปจากพืช C3 และ C4 ได้แก่ กระบองเพชร และสับปะรด
พืชพวกนี้จะเปิดปากใบเฉพาะในเวลากลางคืนและปิดปากใบในเวลากลางวันเพื่อป้องกัน
การสูญเสียน้ำ ในเวลากลางคืนเมื่อปากใบเปิด การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์จะเกิดขึ้น
โดยการรวมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์เข้ากับสารอินทรีย์หลากหลายชนิดซึ่งจะเกิด
การเปลี่ยนแปลงโมเลกุลไปเป็นสารอินทรีย์ที่เป็นกรดหลายตัวด้วยกัน สารอินทรีย์ที่เกิดขึ้น
นั้นจะถูกเก็บไว้ในแวคิวโอล (vacuole) เมื่อปากใบปิดในตอนกลางวัน ปฏิกิริยาใช้แสง
จะเกิดขึ้นเพื่อสร้าง ATP และ NADPH สำหรับป้อนเข้าสู่วัฏจักรเคลวิน ส่วนคาร์บอน-
ไดออกไซด์ จะถูกปล่อยออกมาจากโมเลกุลสารอินทรีย์ที่พืชสร้างเอาไว้ในเวลากลางคืน
ทำให้วัฏจักรเคลวินสามารถทำงานได้ กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อย่างที่พบ
ในพืชพวกกระบองเพชรและสับปะรดนี้ถูกค้นพบเป็นครั้งแรกในพืชตระกูลครัสซูเลเชียน
(crassulacean) และเรียกการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแสงแดดจัดและแห้งแล้งโดยใช้
กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงดังกล่าวนี้ว่า เมแทบอลิซึมของกรดอินทรีย์ในพืชครัสซูเลเชียน
(crassulacean acid metabolism) เรียกย่อๆ ว่า CAM ต่อมาเมื่อพบว่ายังมีพืชอื่นๆ
ที่มีการปรับตัวแบบเดียวกับพืชครัสซูเลเชียนด้วย จึงเรียกพืชเหล่านั้นรวมๆ ว่า พืช CAM

แบบทดสอบความรู้ ตอนที่ 1

1. สสารที่พืชใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยอะไรบ้าง
2. ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช ปฏิกิริยาที่ใช้แสงและปฏิกิริยาที่ไม่ต้องใช้แสง
    มีความสัมพันธ์กันอย่างไร
3. การสร้าง ATP และ NADPH โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเกิดขึ้น
    ที่บริเวณใดของไทลาคอยด์
4. เหตุใดความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชที่ความยาวคลื่นต่างกัน
    จึงไม่เท่ากัน
5. จงอธิบายว่าเหตุใดสารพิษที่ยับยั้งการทำงานของเอนไซม์ในวัฏจักรเคลวิน
    จึงสามารถยับยั้งปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงได้ด้วย
6. การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C4 และพืช CAM มีความคล้ายคลึงกันและ
    แตกต่างกันอย่างไรบ้าง
7. ในการปลูกผักโดยไม่ใช้ยาฆ่าแมลง เกษตรกรอาจใช้ตาข่ายคลุมแปลงผักนั้น
    นักเรียนคิดว่าสีของตาข่ายมีผลต่อการเจริญเติบโตของพืชผักหรือไม่
8. เหตุใดพืชที่มีใบเป็นสีอื่นๆ นอกจากสีเขียวจึงสร้างอาหารเองได้

เรียบเรียง ศรายุทธ วุฒิเสน